Введение. Нейрофизиология - это что такое? Основы нейрофизиологии

В книге изложены современные представления о функции клеток и нервной регуляции, а также о комплексной иерархической регуляции основных видов деятельности организма. В основу книги положены курсы лекций, прочитанных автором в течение ряда лет в МГУ им. М. В. Ломоносова и Гуманитарном институте.
Для студентов, аспирантов педагогических и гуманитарных университетов.

Успехи в исследовании мозга человека в настоящее время.
В биологии существует принцип, который может быть сформулирован как принцип единства структуры и функции. Например, функция сердца (проталкивать кровь по сосудам нашего организма) полностью определяется строением и желудочков сердца, и клапанов, и прочего. Этот же принцип соблюдается и для головного мозга. Поэтому вопросы морфологии и анатомии головного мозга всегда считались очень важными при изучении деятельности этого сложнейшего органа.

Анатомия и морфология головного мозга - древняя наука. В названиях структур головного мозга сохранены имена древних анатомов - Виллизия, Сильвия, Роланда и многих других. Головной мозг человека состоит из больших полушарий - высшего центра его психической деятельности (см. приложение 1). Это самая большая часть нашего головного мозга. Промежуточный мозг состоит из двух неравноценных частей: таламуса, который является своеобразным распределителем (коллектором) сигналов, направляющихся к областям коры, в том числе сигналов от органов зрения, слуха и др., и гипоталамуса (расположенного под таламусом), который «заведует» в нашем организме вегетативными (обеспечивающими «растительную» жизнь нашего организма) функциями. Благодаря гипоталамусу происходят рост и созревание (в том числе половое) нашего организма, поддерживается постоянство внутренней среды, например поддержание температуры тела, выведение из организма шлаков, потребление пищи и воды и многие другие процессы.

Наконец, заднюю часть головного мозга занимает мозговой ствол, который, в свою очередь, состоит из ряда отделов: среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Эти структуры принимают участие в осуществлении сложнейших функций организма - поддержании уровня кровяного давления, дыхании, установке взора, регулировании цикла сон-бодрствование, в проявлении ориентировочных реакций и многих других. Из мозгового ствола выходят 10 пар черепных нервов, благодаря деятельности которых осуществляется множество функций: регуляции функций сердца и дыхания, деятельность лицевой мускулатуры, восприятие сигналов из внешнего мира и внутренней среды. Всю сердцевину мозгового ствола занимает ретикулярная (сетчатая) формация. Деятельность этой структуры определяет цикл сон-бодрствование, нарушение ее целостности приводит к грубым нарушениям сознания, которое врачи называют комой. Над мостом находится мозжечок, или малый мозг.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
ПОЧЕМУ НУЖНО ЗНАТЬ ФИЗИОЛОГИЮ ГОЛОВНОГО МОЗГА ПСИХОЛОГУ?
УСПЕХИ В ИССЛЕДОВАНИИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В НАСТОЯЩЕЕ ВРЕМЯ
НЕЙРОБИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИССЛЕДОВАНИЮ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
ЧАСТЬ I ФИЗИОЛОГИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
ГЛАВА 1 РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕ
ФОРМИРОВАНИЕ МОЗГА ОТ МОМЕНТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ ДО РОЖДЕНИЯ
ГЛАВА 2. КЛЕТКА - ОСНОВНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ ТКАНИ
ГЛИЯ - МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ
НЕЙРОН
ВОЗБУЖДЕНИЕ НЕЙРОНА
ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ
СИНАПС
МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ОПИАТНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ И ОПИОИДЫ МОЗГА
ГЛАВА 3. АКТИВИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ МОЗГА
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА
ПСИХИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ВО СНЕ
ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ И ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ МОЗГОВОГО СТВОЛА
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА
ФИЗИОЛОГИЯ ГИПОТАЛАМУСА
КОНТРОЛЬ ФУНКЦИЙ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА
КОНТРОЛЬ ВОДНОГО БАЛАНСА В ОРГАНИЗМЕ
РЕГУЛЯЦИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ
РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ
НЕРВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СТРАХА И ЯРОСТИ
ФИЗИОЛОГИЯ МИНДАЛИНЫ
ФИЗИОЛОГИЯ ГИППОКАМПА
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ МОТИВАЦИЙ
СТРЕСС
ЧАСТЬ II. КОГНИТИВНЫЙ МОЗГ
ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГИЯ ДВИЖЕНИЙ
РЕФЛЕКТОРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ
ФИЗИОЛОГИЯ МОЗЖЕЧКА
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СТРИАРНОЙ СИСТЕМЫ
НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ
ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СОМАТОСЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПУТЕЙ СПИННОГО МОЗГА
ФИЗИОЛОГИЯ ТРОЙНИЧНОГО НЕРВА
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ВКУСА
ГЛАВА 7. ВЫСШИЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
ВИСОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ СЛУХОВОГО
ВОСПРИЯТИЯ
ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ
УЧАСТИЕ КОРЫ В ОРГАНИЗАЦИИ НАГЛЯДНЫХ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ СИНТЕЗОВ
ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ПРИЛОЖЕНИЯ
Толковый словарь.

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Основы нейрофизиологии, Шульговский В.В., 2000 - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.

Основы нейрофизиологии и ВНД

РЕГУЛИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА И ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

Регуляция функций органов - это изменение интенсивности их работы для достижения полезного результата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Классифицировать регуляцию целесообразно по двум основным признакам: механизму ее осуществления (нервный и гуморальный) и времени ее включения относительно момента изменения величины регулируемой константы организма. Выделяют два типа регуляции: по отклонению и по опережению .

Регуляция осуществляется согласно нескольким принципам, основными из которых являются принцип саморегуляции и системный принцип. Наиболее общий из них - принцип саморегуляции, который включает в себя все остальные. Принцип саморегуляции заключается в том, что организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсивность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Так, при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В покое их активность значительно уменьшается.

НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ

В литературе встречается несколько понятий, отражающих виды и механизм влияния нервной системы на деятельность органов и тканей. Целесообразно выделить два вида влияний нервной системы на органы - пусковое и модулирующее (корригирующее).

А. Пусковое влияние . Это влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность органа, ведет к возвращению его в исходное состояние. Примером такого влияния может служить запуск секреции пищеварительных желез на фоне их функционального покоя; инициация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мотонейронов ствола мозга по эфферентным (двигательным) нервным волокнам. После прекращения импульсации в нервных волокнах, в частности в волокнах соматической нервной системы, сокращение мышцы также прекращается - мышца расслабляется.

Б. Модулирующее (корригирующее) влияние . Данный вид влияния изменяет интенсивность деятельности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, которые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган может служить усиление или угнетение секреции пищеварительных желез, усиление или ослабление сокращения скелетной мышцы. Пример модулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автоматическом режиме, - регуляция деятельности сердца, тонуса сосудов. Этот вид влияния может быть разнонаправленным с помощью одного и того же нерва на разные органы. Так, модулирующее влияние блуждающего нерва на сердце выражается в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.

Модулирующее влияние осуществляется:

посредством изменения характера электрических процессов в возбудимых клетках органа возбуждения (деполяризация) или торможения (гиперполяризация);

за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект);

С помощью изменения интенсивности обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы).

Идею о трофическом действии нервной системы сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаках он обнаружил симпатическую ветвь, идущую к сердцу, раздражение которой вызывает усиление сердечных сокращений без изменения частоты сокращений (усиливающий нерв Павлова). Впоследствии было показано, что раздражение симпатического нерва действительно усиливает в сердце обменные процессы. Развивая идею И.П.Павлова, Л.О.Орбели и А.Г.Гинецинский в 20-х годах XX в. открыли феномен усиления сокращений утомленной скелетной мышцы при раздражении идущего к ней симпатического нерва (феномен Орбели-Гинецинского ).

МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ ЦНС

Медиаторами ЦНС являются многие химические вещества, разнородные в структурном отношении (в головном мозге обнаружено около 30 биологически активных веществ). По химическому строению их можно разделить на несколько групп, главными из которых являются моноамины, аминокислоты и полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.

А. Ацетилхолин. Встречается в различных отделах ЦНС, известен в основном как возбуждающий медиатор: в частности, является медиатором α-мотонейронов спинного мозга, иннервирующих скелетную мускулатуру. С помощью ацетилхолина α -мотонейроны по коллатералям своих аксонов передают возбуждение на тормозные клетки Реншоу. В ретикулярной формации ствола мозга, в гипоталамусе обнаружены М- и N-холинорецепторы. При взаимодействии ацетилхолина с рецепторным белком последний изменяет свою конформацию, в результате чего открывается ионный канал. Тормозное влияние ацетилхолин оказывает с помощью М-холинорецепторов в глубоких слоях коры большого мозга, в стволе мозга, хвостатом ядре.

Б. Моноамины. Выделяют катехоламины, серотонин и гистамин. Большинство из них в значительных количествах содержится в нейронах ствола мозга, в меньших количествах они обнаруживаются в других отделах ЦНС.

Катехоламины обеспечивают возникновение процессов возбуждения и торможения, например, в промежуточном мозге, черной субстанции, лимбической системе, полосатом теле.

С помощью серотонина в нейронах ствола мозга передаются возбуждающие и тормозящие влияния, в коре мозга - тормозящие влияния. Серотонин содержится главным образом в структурах, имеющих отношение к регуляции вегетативных функций. Особенно много его в лимбической системе, ядрах шва. В нейронах названных структур выявлены ферменты, участвующие в синтезе серотонина. Аксоны этих нейронов проходят в бульбо-спинальных путях и оканчиваются на нейронах различных сегментов спинного мозга. Здесь они контактируют с клетками преганглионарных симпатических нейронов и со вставочными нейронами желатинозной субстанции. Полагают, что часть этих так называемых симпатических нейронов, а может быть и все, являются серотонинергическими нейронами вегетативной нервной системы. Их аксоны, согласно данным некоторых авторов, идут к органам пищеварительного тракта и стимулируют их сокращение.

Гистамин в довольно высокой концентрации обнаружен в гипофизе и срединном возвышении гипоталамуса. В остальных отделах ЦНС уровень гистамина очень низкий. Медиаторная роль его изучена мало. Выделяют Н1- и Н2-гистаминорецепторы. Н1-рецепторы имеются в гипоталамусе и участвуют в регуляции потребления пищи, терморегуляции, секреции пролактина и антидиуретического гормона. Н2-рецепторы обнаружены на глиальных клетках.

В. Аминокислоты. Кислые аминокислоты (глицин, γ-аминомасляная кислота) являются тормозными медиаторами в синапсах ЦНС и действуют на тормозные рецепторы (см. раздел 4.8). Нейтральные аминокислоты (α -глутамат, α -аспартат) передают возбуждающие влияния и действуют на соответствующие возбуждающие рецепторы. Предполагают, что глутамат может быть медиатором афферентов в спинном мозге. Рецепторы глутаминовой и аспарагиновой аминокислот имеются на клетках спинного мозга, мозжечка, таламуса, гиппокампа, коры большого мозга. Полагают, что глутамат - самый распространенный медиатор ЦНС.

Г. Полипептиды. В синапсах ЦНС они также выполняют медиаторную функцию. В частности, субстанция Р является медиатором нейронов, передающих сигналы боли. Особенно много этого полипептида в дорсальных корешках спинного мозга. Это послужило основанием к предположению, что субстанция Р может быть медиатором чувствительных нервных клеток в области их переключения на вставочные нейроны. Субстанция Р в больших количествах содержится в гипоталамической области. Различают два вида рецепторов субстанции Р: рецепторы типа SР-Р, расположенные на нейронах мозговой перегородки, и рецепторы типа SР-Е, расположенные на нейронах коры большого мозга.

Энкефалины и эндорфины - медиаторы нейронов, блокирующих болевую импульсацию. Они реализуют свое влияние посредством соответствующих опиатных рецепторов, которые особенно плотно располагаются на клетках лимбической системы; много их также на клетках черной субстанции, ядрах промежуточного мозга и солитарного тракта, имеются они на клетках голубого пятна, спинного мозга. Их лигандами являются }