Обмен веществ - это совокупность протекающих в живых организмах химических превращений, обеспечивающих их рост, развитие и процессы жизнедеятельности.
Питание - это поддержание жизни и здоровья человека с помощью пищи, для поддержания нормального течения физиологических процессов жизнедеятельности, здоровья и работоспособности.
Дыхание - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление из атмосферного воздуха в организм кислорода, использование его в биологическом окислении органических веществ и удаление из организма углекислого газа.
Движение - это процесс изменения положения тела и его частей.
Раздражимость - это свойство живых организмов реагировать на различные воздействия.
Размножение - это свойство живых организмов воспроизводить себе подобных с целью продления рода.
Рост - это увеличение массы организма, органа или участка ткани за счет увеличения количества и размеров клеток и неклеточных образований.
Органические вещества - это вещества, которые входят в состав живых организмов и образуются только при их участии.
Белки - это высокомолекулярные органические вещества, состоящие из аминокислот, соединённых в цепочку пептидной связью.
Жиры - это смеси сложных эфиров, образованных трехатомным спиртом глицерином и высшими жирными кислотами.
Углеводы - это обширная группа органических соединений, входящих в состав всех живых организмов.
Нуклеиновые кислоты - это соединения, состоящие из остатков фосфорной кислоты, пуриновых и пиримидиновых оснований и углевода.
Азот - это важнейший компонент белков и нуклеиновых кислот.
Кислород - это жизненно важный элемент, с помощью которого организмы дышат.
Мембрана - это оболочка клетки.
Хромосома - это нитевидная структура клеточного ядра, несущая генетическую информацию в виде генов, которая становится видной при делении клетки.
Хроматида - это структурный элемент хромосомы, формирующийся в интерфазе ядра клетки в результате удвоения хромосомы.
Митоз - это непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток.
Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Ткань- это система клеток и межклеточного вещества, объединённых общим происхождением, строением и выполняемыми функциями.
Межклеточное вещество - это составная часть соединительной ткани позвоночных и многих беспозвоночных животных, включающая соединительнотканные волокна и аморфное основное вещество, выполняющая механическую, опорную, защитную и трофическую функции.
Орган - это часть организма, представляющая собой эволюционно сложившийся комплекс тканей, объединенный общей функцией, структурной организацией и развитием.
Побег - это один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.
Корень - один из основных органов растений, служащий для укрепления в почве, поглощения воды, минеральных веществ, синтеза органических соединений, а также для выделения некоторых продуктов обмена.
Лист - это важный орган растения, в котором происходят фотосинтез, газообмен и испарение.
Стебель - это удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль проводящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.
Цветок - орган размножения покрытосеменных (цветковых) растений.
Плод - видоизменённый в процессе двойного оплодотворения цветок.
Семя - это особая многоклеточная структура сложного строения, служащая для размножения и расселения семенных растений.
Завязь - это нижняя расширенная часть пестика в цветке, по опылении образующая плод.
Тычинка - это репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений, в котором образуются пыльцевые зёрна.
Пыльца - это скопление пыльцевых зёрен семенных растений.
Зародыш - это то,что представляет из себя организм на ранней стадии его развития.
Эндосперм - это запасающая ткань семени растений, в которой откладываются питательные вещества.
Гормон - это группа биологически активных веществ, выделяемых железами внутренней секреции
11 311
Термин «метаболизм » (обмен веществ) в переводе с греческого языка означает «изменение» или «преобразование». Итак, что же преобразуется?
Метаболизм – это совокупность всех биохимических и энергетических процессов в организме, в ходе которых поступившая пища, вода, воздух преобразуются в энергию и ряд веществ, необходимых для поддержания жизнедеятельности. Это функция позволяет нашему организму использовать еду и другие ресурсы для поддержания своей структуры, восстановления повреждений, избавления от токсинов, размножения. Другими словами, метаболизм является необходимым процессом, без которого живые организмы погибнут.
Функции метаболизма:
- поддержание постоянства внутренней среды организма в непрерывно меняющихся условиях существования и адаптация к изменениям внешних условий.
- обеспечение жизнедеятельности, развития и самовоспроизведения.
Метаболизм начинается с поглощения питательных веществ, необходимых для поддержания жизни. Но поглощаем-то мы чужие белки, жиры и углеводы! А построить надо свои. Что для этого нужно сделать? Правильно! Расщепить поступившие сложные вещества на более простые составляющие, а затем из них построить индивидуальные белки, жиры и углеводы. То есть надо сначала разобрать, а потом построить.
Поэтому весь процесс метаболизма можно разделить на 2 тесно связанные между собой составляющие, две части одного процесса – обмена веществ.
1. Катаболизм
– это такие процессы в организме, которые направлены на расщепление пищевых, а также собственных молекул на более простые вещества с освобождением при этом энергии и запасание ее в форме аденозинтрифосфата (АТФ).
Первый этап катаболизма – это процесс пищеварения, в ходе которого белки расщепляются до аминокислот, углеводы — до глюкозы, липиды — до глицерина и жирных кислот. Затем уже в клетках эти молекулы превращается в ещё более мелкие, к примеру, жирные кислоты – в ацетил-КоА, глюкоза — в пируват, аминокислоты — в оксалоацетат, фумарат и сукцинат и т.д. Основные конечные продукты катаболизма — вода, углекислый газ, аммиак, мочевина.
Разрушение сложных веществ необходимо для экстренных нужд получения энергии и построения новых тканей. Без процессов катаболизма организм остался бы без энергии, а значит, не мог бы существовать. Ведь эта энергия в последующем будет направлена на синтез необходимых веществ, создание тканей и обновление организма, то есть на анаболизм . Энергия также необходима для сокращения мышц, передачи нервных импульсов, поддержания температуры тела и др.
2. Анаболизм
– это такие обменные процессы в организме, которые направлены на образование клеток и тканей этого организма. Многие вещества, полученные в результате катаболизма, в дальнейшем используются организмом для синтеза (анаболизма) других веществ.
Анаболические процессы всегда протекают с поглощением энергии АТФ. В ходе анаболического метаболизма из более мелких молекул структурируются крупные, из более простых структур образуются более сложные.
Таким образом, в результате катаболизма и последующего анаболизма из питательных веществ, поступающих в организм, строятся белки, жиры и углеводы, свойственные данному организму.
Таблица 1. Сравнение анаболизма и катаболизма.
Несмотря на противоположность анаболизма и катаболизма, они неразрывно связаны и не могут протекать друг без друга.
Совокупность процессов анаболизма и катаболизма – это и есть обмен веществ, или метаболизм
.
Сбалансированность этих двух составляющих регулируется гормонами и делает работу организма слаженной. Ферменты
при этом играют роль катализаторов в процессах метаболизма.
Как измеряется уровень метаболизма? Что такое скорость метаболизма ?
Измеряя уровень метаболизма, никто, конечно, не подсчитывает количество вновь образовавшихся или разрушившихся клеток или тканей.
Уровень обмена веществ измеряется по количеству поглощенной и выделенной энергии. Речь идёт о той энергии, которая поступает в организм с пищей, и той, которую расходует человек в процессе жизнедеятельности. Измеряется она в калориях.
Калории для организма – это как бензин для автомобиля. Это источник энергии, благодаря которому бьется сердце, сокращаются мышцы, функционирует мозг, человек дышит.
Когда говорят «повышенный или пониженный обмен веществ», имеется в виду повышенная или пониженная скорость (или интенсивность) обмена.
Скорость метаболизма — это расход организмом энергии в калориях за определённый период времени.
Сколько калорий в сутки тратит здоровый человек?
Энергия, которую человек тратит в процессе жизнедеятельности, включают в себя 3 составляющие:
1) Энергия, которая расходуется на основной обмен
(это и есть основной показатель метаболизма) +
2) Энергия, расходуемая на усвоение пищи — специфическое динамическое действие пищи (СДДП) +
3) Энергия, которая расходуется на физические нагрузки.
Но когда речь идёт об индивидуальном повышенном или пониженном обмене веществ, имеется в виду именно основной обмен .
Основной обмен — что это такое?
Основной обмен
– это минимальное количество энергии, которое необходимо организму для поддержания его нормальной жизнедеятельности в условиях полного покоя через 12 часов после приема пищи в состоянии бодрствования и при исключении влияния всех внешних и внутренних факторов.
Эта энергия расходуется на поддержание температуры тела, циркуляцию крови, дыхание, выделение, работу эндокринной системы, функционирование нервной системы, процессы клеточного метаболизма.
Основной обмен
показывает насколько интенсивно протекает обмен веществ и энергии в организме.
Основной обмен
зависит от пола, веса, возраста, состояния внутренних органов, влияния внешних факторов на организм (недостаток или избыток питания, интенсивность физических нагрузок, климат и т.п.)
Основной обмен
может увеличиваться или уменьшаться при воздействии внешних или внутренних факторов. Так понижение внешней температуры увеличивает основной обмен
. Повышение внешней температуры снижает основной обмен
.
Почему важно знать основной обмен ?
Т.к. основной обмен
является показателем интенсивности обмена веществ и энергии в организме, то его изменения могут свидетельствовать о наличии определённых заболеваний.
Для этого сравнивается «должный основной обмен
» с «фактическим основным обменом».
Должный основной обмен
— это средний показатель, который был установлен на основании результатов обследования большого числа здоровых людей. Его принято считать за норму.
По этим результатам составлены специальные таблицы, в которых указан должный основной обмен
с учетом пола, возраста и веса.
Должный основной обмен
принят за 100%. Измеряется он в ккал за 24 ч.
Должный основной обмен
здорового взрослого человека равен примерно 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 час.
Фактический основной обмен — это индивидуальный основной обмен отдельного человека. Он выражается величиной в процентах отклонения от должного. Если фактический основной обмен повышен — со знаком плюс, если понижен — со знаком минус.
Допустимым считается отклонение от должной величины на +15 или -15%.
Отклонения от +15% до +30% считаются сомнительными, при которых необходимо наблюдение и контроль.
Отклонения от +30% до +50% считаются отклонениями средней тяжести, от +50% до +70% — тяжелыми, а более +70% — очень тяжелыми.
Снижение основного обмена на 30-40% также считаются такими, которые связаны с заболеванием, при котором требуется лечение этого заболевания.
Фактический основной обмен определяют методом калориметрии в специальных лабораториях.
В биологии метаболизм - это совокупность тесно взаимосвязанных процессов, обеспечивающих связь живых организмов с окружающей средой. Цель метаболизма - создание сложных веществ и снабжение организма энергией.
Определение
Метаболизм клетки включает множество химических реакций, происходящих в органеллах и необходимых для поддержания жизни.
Обмен веществ включает два процесса:
- катаболизм (диссимиляция, энергетический обмен) - совокупность химических реакций, направленных на распад сложных веществ с образованием энергии;
- анаболизм (ассимиляция, пластический обмен) - реакции биосинтеза, при которых с затратой энергии образуются сложные органические вещества.
Рис. 1. Катаболизм и анаболизм.
Оба процесса происходят одновременно и находятся в равновесии. Вещества, участвующие в анаболизме и катаболизме, поступают из внешней среды. Для нормального протекания метаболизма в животной клетке необходимы белки, жиры, углеводы, кислород, вода. В растения должны поступать вода, кислород и солнечный свет.
Диссимиляция и ассимиляция - взаимосвязанные процессы, не происходящие в разрыве друг от друга. Чтобы происходил анаболизм, необходима энергия, которая выделяется в процессе катаболизма. Для расщепления (диссимиляции) необходимы ферменты, которые синтезируются в процессе ассимиляции.
Диссимиляция может происходить в присутствии или в отсутствии кислорода.
По отношению к кислороду все организмы делятся на два типа:
- аэробы - живут только в присутствии кислорода (животные, растения, некоторые грибы);
- анаэробы - могут существовать в отсутствии кислорода (некоторые бактерии и грибы).
При поглощении кислорода происходит процесс окисления, и сложные вещества распадаются на более простые. В бескислородной среде происходит брожение. В результате двух этих процессов высвобождается большое количество энергии.
Для аэробных организмов катаболизм проходит в три этапа, описанных в таблице.
|
Этап |
Что происходит |
Где происходит |
Энергия |
|
Подготовительный |
Ферментативное расщепление органических соединений: белки расщепляются до аминокислот, крахмал - до глюкозы, жиры - до жирных кислот и глицерина |
У одноклеточных организмов - в лизосомах, у многоклеточных - в желудочно-кишечном тракте |
Небольшое количество рассеивается в виде тепла |
|
Бескислородный |
Глюкоза расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК). При дальнейшем отсутствии кислорода ПВК в процессе брожения распадается либо до этилового спирта (спиртовое брожение), либо до молочной кислоты (молочнокислое брожение) Образование двух молекул АТФ |
В цитоплазме клетки |
Затраты в виде глюкозы в процессе гликолиза |
|
Кислородный |
Окисление ПВК до углекислого газа и воды |
В митохондриях |
Затраты энергии на образование молекул АТФ |
Рис. 2. Процесс гликолиза.
Метаболизм анаэробов включает два первых этапа.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Анаболизм происходит после подготовительного этапа. Из более простых организмов синтезируются сложные органические вещества, характерные для организма. Например, из аминокислот образуются ферменты, белки-переносчики, пигменты, нуклеиновые кислоты и т.д. Образованные вещества способствуют катаболизму.
В растениях фотосинтез является анаболизмом, а дыхание - катаболизмом. В процессе фотосинтеза образуется глюкоза, которая запасается в качестве энергии и расходуется на построение организма. Дыхание или окисление способствует высвобождению энергии путём расщепления глюкозы до воды и углекислого газа, которые в дальнейшем используются в процессе фотосинтеза.
Обмен веществ (метаболизм) – это постоянно протекающий процесс биохимических реакций в организме человека, благодаря которому поддерживаются все жизненные процессы. У некоторых людей метаболизм очень быстрый, у других, наоборот, очень медленный. Это объясняется тем, что для каждого человека скорость обменных процессов генетически обусловлена.
Если поток биохимических реакций в организме происходит нормально, все органы и системы будут работать отлично, не будет откладываться лишний жир, фигура будет оставаться стройной. Лишний вес – это основной показатель плохого обмена веществ.
Химические реакции, протекающие в ходе метаболизма, способствуют росту и развитию организма.
Химические реакции метаболизма проходят метаболические пути, в ходе которых одно химическое вещество превращается в другое в ходе последовательной ферментации. Для обмена веществ ферменты играют важную роль. Они позволяют проводит организму необходимые реакции, высвобождавшие энергию. В данном случае действие ферментов сравнимо с действием катализатора, они ускоряют химический процесс.
Большинство структур организма состоят из трех основных классов молекул: аминокислот, липидов и углеводов. В связи с тем, что данные молекулы имеют жизненно важное значение, в ходе метаболизма они используются для энергии либо для строительства. Данные вещества могут соединяться вместе, образуя полимеры и белки.
Белки, состоящие из аминокислот располагаются в линейной последовательности и соединяются при помощи пептидной связи. Большинство этих белков являются ферментами, ускоряющий процессы химических реакций. Другие белки служат для формирования цитоскелета. Также следует отметить, что аминокислоты вносят вклад в энергетическую составляющую клеточного метаболизма.
Липиды являются наиболее разнообразной группой биохимических веществ. Основные структурные виды липидов используются в биологических мембранах, а также в качестве источника энергии.
Как правило метаболизм разделяют на две категории: катаболизм и анаболизм .
Катаболизм
В ходе катаболизма происходит расщепление органических веществ и сбор энергии путем клеточного дыхания. Сюда относят разрушение и окисление молекул пищи. Катаболизм необходим для получения энергии, а также компонентов, которые необходимы для анаболических реакций. Катаболизм делится на три основных этапа. На первом этапе крупные органические молекулы (полисахариды, белки и липиды) перевариваются на более мелкие компоненты вне клеток. На втором этапе эти компоненты поглощаются клетками и превращаются в ещё более мелкие молекулы, чаще в ацетил-кофермент А, высвобождающий определенное количество энергии. На третьем этапе полученные молекулы окисляются до воды и двуокиси углерода в ходе цикла лимонной кислоты и цепи переноса электронов. Крупные молекулы не могу быть поглощены клетками, так как перед этим они должны быть разбиты на более мелкие компоненты. Данные полимеры расщепляются определенными ферментами - протеазами, расщепляющие белки на аминокислоты и гликозид-гидролазы, расщепляющие полисахариды в простые сахара - моносахариды. Углеводный катаболизм расщепляют углеводы на более мелкие вещества и они поглощаются клетками в виде моносахаридов. Далее внутри происходит процесс гликолиза, в ходе которого сахара превращаются в пируват, который является промежуточным продуктом в нескольких метаболических путях, но большая часть поступает в цикл лимонной кислоты. Несмотря на то, что некоторые АТФ генерируются в цикле лимонной кислоты, наиболее важным является NADH, полученный из NAD+ как ацетил-кофермента А, который окисляется. В ходе данного окисления выделяется углекислый газ как побочный продукт. Жировой катаболизм происходит путем гидролиза, высвобождая жирные кислоты и глицерин. Аминокислоты используются для синтеза белков либо они окисляются до мочевины и диоксида углерода как источника энергии. Окисление аминокислот начинается с удаления аминогруппы при помощи трансамиазы.
Анаболизм
В ходе анаболизма энергия используется для строительства клеточных компонентов, сюда входят белки и нуклеиновые кислоты. Сложные молекулы, составляющие клеточные структуры строятся последовательно от своих предшественников. Анаболизм включает три этапа. На первом этапе образуются такие предшественники как аминокислоты, моносахариды, нуклеотиды и изопреноиды. На втором этапе они активируются в реактивные формы с энергией из АТФ. На третьем этапе происходит их конструирование в сложные молекулы - в белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты и липиды.
Что замедляет обмен веществ?
По исследованиям ученых, каждые 10 лет в организме человека происходит замедление метаболизма на 10%. Таким образом, начинается постепенное старение. Как замедлить же процесс старения? Зная определенные правила, мы можем улучшить свой обмен веществ и таким образом влиять на здоровье в целом.
Обмен веществ – это сложный процесс. В нем участвуют все системы и органы человека: желудок, печень, кишечник, почки, сосуды, кожа и т.д. Любители жареной, тяжелой, сладкой или очень соленой пищи заставляют ежедневно работать свои органы с повышенной нагрузкой, что ведет к замедлению метаболизма. Постепенно у человека появляется склонность к полноте, поскольку органы выделения с большим трудом избавляют организм от шлаков. Наладив обмен веществ, вы не только избавитесь от лишних килограммов, но улучшите общее состояние своего здоровья.
Итак, обмен веществ – это процесс переработки в энергию пищи, которая поступает в организм, дальнейший расход и сжигание полученных калорий. Активнее всего расход энергии происходит в мышечной ткани, поэтому для ускорения обменных процессов надо усиливать физические нагрузки.
Для нормальной работы организм должен вовремя перерабатывать поступившую пищу в энергию, в течение дня полностью расходовать калории. В результате обменные процессы будут происходить правильно, будет поддерживаться хорошее физическое состояние и здоровье. Лучше съесть меньше еды, чем избыточное ее количество, так как излишек может перейти в жировые отложения.
1.Чрезмерное употребление простых углеводов и сахаросодержащих продуктов.
2.Недостаток физической активности, малоподвижный образ жизни.
3.Недостаток белка в ежедневном меню для необходимой мышечной регенерации.
4.Избыточный вес.
5.Недостаточное ежедневное употребление воды. Для активных обменных процессов обязательно нужно достаточное поступление воды в организм.
Существует много способов улучшения обменных процессов в организме. Но при наличии некоторых заболеваний, корректировать обменные процессы можно только под контролем врача. Например, при сахарном диабете, при сердечнососудистых заболеваниях, при гормональных нарушениях и др. Прежде, чем решить, какие техники и способы активизации обмена веществ использовать, обязательно проконсультируйтесь с вашим врачом.
Общее представление о метаболизме органических веществ.
Что такое метаболизм? Понятие метаболизма. Методы исследования.
Метаболизм - значение слова.
Метаболизм углеводов и липоидов.
Метаболизм белков
МЕТАБОЛИЗМ - этообмен веществ, химические превращения, протекающие от момента поступления питательных веществ в живой организм до момента, когда конечные продукты этих превращений выделяются во внешнюю среду. К метаболизму относятся все реакции, в результате которых строятся структурные элементы клеток и тканей, и процессы, в которых из содержащихся в клетках веществ извлекается энергия. Иногда для удобства рассматривают по отдельности две стороны метаболизма – анаболизм и катаболизм, т.е. процессы созидания органических веществ и процессы их разрушения. Анаболические процессы обычно связаны с затратой энергии и приводят к образованию сложных молекул из более простых, катаболические же сопровождаются высвобождением энергии и заканчиваются образованием таких конечных продуктов (отходов) метаболизма, как мочевина, диоксид углерода, аммиак и вода.
Клеточный метаболизм.
Живая клетка – это высокоорганизованная система. В ней имеются различные структуры, а также ферменты, способные их разрушить. Содержатся в ней и крупные макромолекулы, которые могут распадаться на более мелкие компоненты в результате гидролиза (расщепления под действием воды). В клетке обычно много калия и очень мало натрия, хотя клетка существует в среде, где натрия много, а калия относительно мало, и клеточная мембрана легко проницаема для обоих ионов. Следовательно, клетка – это химическая система, весьма далекая от равновесия. Равновесие наступает только в процессе посмертного автолиза (само переваривания под действием собственных ферментов).
Потребность в энергии.
Чтобы удержать систему в состоянии, далеком от химического равновесия, требуется производить работу, а для этого необходима энергия. Получение этой энергии и выполнение этой работы – непременное условие для того, чтобы клетка оставалась в своем стационарном (нормальном) состоянии, далеком от равновесия. Одновременно в ней выполняется и иная работа, связанная со взаимодействием со средой, например: в мышечных клетках – сокращение; в нервных клетках – проведение нервного импульса; в клетках почек – образование мочи, значительно отличающейся по своему составу от плазмы крови; в специализированных клетках желудочно-кишечного тракта – синтез и выделение пищеварительных ферментов; в клетках эндокринных желез – секреция гормонов; в клетках светляков – свечение; в клетках некоторых рыб – генерирование электрических разрядов и т.д.
Источники энергии.
В любом из перечисленных выше примеров непосредственным источником энергии, которую клетка использует для производства работы, служит энергия, заключенная в структуре аденозинтрифосфата (АТФ). В силу особенностей своей структуры это соединение богато энергией, и разрыв связей между его фосфатными группами может происходить таким образом, что высвобождающаяся энергия используется для производства работы. Однако энергия не может стать доступной для клетки при простом гидролитическом разрыве фосфатных связей АТФ: в этом случае она расходуется впустую, выделяясь в виде тепла. Процесс должен состоять из двух последовательных этапов, в каждом из которых участвует промежуточный продукт, обозначенный здесь X–Ф (в приведенных уравнениях X и Y означают два разных органических вещества; Ф – фосфат; АДФ – аденозиндифосфат).
Термин «обмен веществ» вошел в повседневную жизнь с тех пор, как врачи стали связывать избыточный или недостаточный вес, чрезмерную нервозность или, наоборот, вялость больного с повышенным или пониженным обменом. Для суждения об интенсивности метаболизма ставят тест на «основной обмен». Основной обмен – это показатель способности организма вырабатывать энергию. Тест проводят натощак в состоянии покоя; измеряют поглощение кислорода (О2) и выделение диоксида углерода (СО2). Сопоставляя эти величины, определяют, насколько полно организм использует («сжигает») питательные вещества. На интенсивность метаболизма влияют гормоны щитовидной железы, поэтому врачи при диагностике заболеваний, связанных с нарушениями обмена, в последнее время все чаще измеряют уровень этих гормонов в крови.
Методы исследования метаболизма.
При изучении метаболизма какого-нибудь одного из питательных веществ прослеживают все его превращения от той формы, в какой оно поступает в организм, до конечных продуктов, выводимых из организма. В таких исследованиях применяется крайне разнообразный набор биохимических методов. Использование интактных животных или органов. Животному вводят изучаемое соединение, а затем в его моче и экскрементах определяют возможные продукты превращений (метаболиты) этого вещества. Более определенную информацию можно получить, исследуя метаболизм определенного органа, например печени или мозга. В этих случаях вещество вводят в соответствующий кровеносный сосуд, а метаболиты определяют в крови, оттекающей от данного органа. Поскольку такого рода процедуры сопряжены с большими трудностями, часто для исследования используют тонкие срезы органов. Их инкубируют при комнатной температуре или при температуре тела в растворах с добавкой того вещества, метаболизм которого изучают. Клетки в таких препаратах не повреждены, и так как срезы очень тонкие, вещество легко проникает в клетки и легко выходит из них. Иногда затруднения возникают из-за слишком медленного прохождения вещества сквозь клеточные мембраны. В этих случаях ткани измельчают, чтобы разрушить мембраны, и с изучаемым веществом инкубируют клеточную кашицу. Именно в таких опытах было показано, что все живые клетки окисляют глюкозу до СО2 и воды и что только ткань печени способна синтезировать мочевину.
Использование клеток.
Даже клетки представляют собой очень сложно организованные системы. В них имеется ядро, а в окружающей его цитоплазме находятся более мелкие тельца, т.н. органеллы, различных размеров и консистенции. С помощью соответствующей методики ткань можно «гомогенизировать», а затем подвергнуть дифференциальному центрифугированию (разделению) и получить препараты, содержащие только митохондрии, только микросомы или прозрачную жидкость – цитоплазму. Эти препараты можно по отдельности инкубировать с тем соединением, метаболизм которого изучается, и таким путем установить, какие именно субклеточные структуры участвуют в его последовательных превращениях. Известны случаи, когда начальная реакция протекает в цитоплазме, ее продукт подвергается превращению в микросомах, а продукт этого превращения вступает в новую реакцию уже в митохондриях. Инкубация изучаемого вещества с живыми клетками или с гомогенатом ткани обычно не выявляет отдельные этапы его метаболизма, и только последовательные эксперименты, в которых для инкубации используются те или иные субклеточные структуры, позволяют понять всю цепочку событий.
Использование радиоактивных изотопов.
Для изучения метаболизма какого-либо вещества необходимы: 1) соответствующие аналитические методы для определения этого вещества и его метаболитов; и 2) методы, позволяющие отличать добавленное вещество от того же вещества, уже присутствующего в данном биологическом препарате. Эти требования служили главным препятствием при изучении метаболизма до тех пор, пока не были открыты радиоактивные изотопы элементов и в первую очередь радиоактивный углерод 14C. С появлением соединений, «меченных» 14C, а также приборов для измерения слабой радиоактивности эти трудности были преодолены. Если к биологическому препарату, например к суспензии митохондрий, добавляют меченную 14C жирную кислоту, то никаких специальных анализов для определения продуктов ее превращений не требуется; чтобы оценить скорость ее использования, достаточно просто измерять радиоактивность последовательно получаемых митохондриальных фракций. Эта же методика позволяет легко отличать молекулы радиоактивной жирной кислоты, введенной экспериментатором, от молекул жирной кислоты, уже присутствовавших в митохондриях к началу эксперимента.
Хроматография и электрофорез.
В дополнение к вышеупомянутым требованиям необходимы и методы, позволяющие разделять смеси, состоящие из малых количеств органических веществ. Важнейший из них – хроматография, в основе которой лежит феномен адсорбции. Разделение компонентов смеси проводят при этом либо на бумаге, либо путем адсорбции на сорбенте, которым заполняют колонки (длинные стеклянные трубки), с последующей постепенной элюцией (вымыванием) каждого из компонентов.
Разделение методом электрофореза зависит от знака и числа зарядов ионизированных молекул. Электрофорез проводят на бумаге или на каком-нибудь инертном (неактивном) носителе, таком, как крахмал, целлюлоза или каучук. Высокочувствительный и эффективный метод разделения – газовая хроматография. Им пользуются в тех случаях, когда подлежащие разделению вещества находятся в газообразном состоянии или могут быть в него переведены.
Выделение ферментов.
Последнее место в описываемом ряду – животное, орган, тканевой срез, гомогенат и фракция клеточных органелл – занимает фермент, способный катализировать определенную химическую реакцию. Выделение ферментов в очищенном виде – важный раздел в изучении метаболизма.
Сочетание перечисленных методов позволило проследить главные метаболические пути у большей части организмов (в том числе у человека), установить, где именно эти различные процессы протекают, и выяснить последовательные этапы главных метаболических путей. К настоящему времени известны тысячи отдельных биохимических реакций, изучены участвующие в них ферменты.
Поскольку практически для любого проявления жизнедеятельности клеток необходим АТФ, неудивительно, что метаболическая активность живых клеток направлена в первую очередь на синтез АТФ. Этой цели служат различные сложные последовательности реакций, в которых используется потенциальная химическая энергия, заключенная в молекулах углеводов и жиров (липидов).
МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ И ЛИПОИДОВ
Синтез АТФ. Анаэробный метаболизм (без участия кислорода).
Главная роль углеводов и липидов в клеточном метаболизме состоит в том, что их расщепление на более простые соединения обеспечивает синтез АТФ. Несомненно, что те же процессы протекали и в первых, самых примитивных клетках. Однако в атмосфере, лишенной кислорода, полное окисление углеводов и жиров до CO2 было невозможно. У этих примитивных клеток имелись все же механизмы, с помощью которых перестройка структуры молекулы глюкозы обеспечивала синтез небольших количеств АТФ. Речь идет о процессах, которые у микроорганизмов называют брожением. Лучше всего изучено сбраживание глюкозы до этилового спирта и CO2 у дрожжей.
В ходе 11 последовательных реакций, необходимых для того, чтобы завершилось это превращение, образуется ряд промежуточных продуктов, представляющих собой эфиры фосфорной кислоты (фосфаты). Их фосфатная группа переносится на аденозиндифосфат (АДФ) с образованием АТФ. Чистый выход АТФ составляет 2 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы, расщепленную в процессе брожения. Аналогичные процессы происходят во всех живых клетках; поскольку они поставляют необходимую для жизнедеятельности энергию, их иногда (не вполне корректно) называют анаэробным дыханием клеток.
У млекопитающих, в том числе у человека, такой процесс называется гликолизом и его конечным продуктом является молочная кислота, а не спирт и CO2. Вся последовательность реакций гликолиза, за исключением двух последних этапов, полностью идентична процессу, протекающему в дрожжевых клетках.
Аэробный метаболизм (с использованием кислорода).
С появлением в атмосфере кислорода, источником которого послужил, очевидно, фотосинтез растений, в ходе эволюции развился механизм, обеспечивающий полное окисление глюкозы до CO2 и воды, – аэробный процесс, в котором чистый выход АТФ составляет 38 молекул АТФ на каждую окисленную молекулу глюкозы. Этот процесс потребления клетками кислорода для образования богатых энергией соединений известен как клеточное дыхание (аэробное). В отличие от анаэробного процесса, осуществляемого ферментами цитоплазмы, окислительные процессы протекают в митохондриях. В митохондриях пировиноградная кислота – промежуточный продукт, образовавшийся в анаэробной фазе – окисляется до СО2 в шести последовательных реакциях, в каждой из которых пара электронов переносится на общий акцептор – кофермент никотинамидадениндинуклеотид (НАД). Эту последовательность реакций называют циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты или циклом Кребса. Из каждой молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты; 12 пар электронов отщепляется от молекулы глюкозы в ходе ее окисления.
Липиды как источник энергии.
Жирные кислоты могут использоваться в качестве источника энергии приблизительно так же, как и углеводы. Окисление жирных кислот протекает путем последовательного отщепления от молекулы жирной кислоты двууглеродного фрагмента с образованием ацетилкофермента A (ацетил-КоА) и одновременной передачей двух пар электронов в цепь переноса электронов. Образовавшийся ацетил-КоА – нормальный компонент цикла трикарбоновых кислот, и в дальнейшем его судьба не отличается от судьбы ацетил-КоА, поставляемого углеводным обменом. Таким образом, механизмы синтеза АТФ при окислении, как жирных кислот, так и метаболитов глюкозы практически одинаковы.
Если организм животного получает энергию почти целиком за счет одного только окисления жирных кислот, а это бывает, например, при голодании или при сахарном диабете, то скорость образования ацетил-КоА превышает скорость его окисления в цикле трикарбоновых кислот. В этом случае лишние молекулы ацетил-КоА реагируют друг с другом, в результате чего образуются в конечном счете ацетоуксусная и b-гидроксимасляная кислоты. Их накопление является причиной патологического состояния, т.н. кетоза (одного из видов ацидоза), который при тяжелом диабете может вызвать кому и смерть.
Запасание энергии.
Животные питаются нерегулярно, и их организму нужно как-то запасать заключенную в пище энергию, источником которой являются поглощенные животным углеводы и жиры. Жирные кислоты могут запасаться в виде нейтральных жиров либо в печени, либо в жировой ткани. Углеводы, поступая в большом количестве, в желудочно-кишечном тракте гидролизуются до глюкозы или иных сахаров, которые затем в печени превращаются в ту же глюкозу. Здесь из глюкозы синтезируется гигантский полимер гликоген путем присоединения друг к другу остатков глюкозы с отщеплением молекул воды (число остатков глюкозы в молекулах гликогена доходит до 30 000). Когда возникает потребность в энергии, гликоген вновь распадается до глюкозы в реакции, продуктом которой является глюкозофосфат. Этот глюкозофосфат направляется на путь гликолиза – процесса, составляющего часть пути окисления глюкозы. В печени глюкозофосфат может также подвергнуться гидролизу, и образующаяся глюкоза поступает в кровоток и доставляется кровью к клеткам в разных частях тела.
Синтез липидов из углеводов.
Если количество углеводов, поглощенных с пищей за один прием, больше того, какое может быть запасено в виде гликогена, то избыток углеводов превращается в жиры. Начальная последовательность реакций совпадает при этом с обычным окислительным путем, т.е. сначала из глюкозы образуется ацетил-КоА, но далее этот ацетил-КоА используется в цитоплазме клетки для синтеза длинноцепочечных жирных кислот. Процесс синтеза можно описать как обращение обычного процесса окисления жирных клеток. Затем жирные кислоты запасаются в виде нейтральных жиров (триглицеридов), отлагающихся в разных частях тела. Когда требуется энергия, нейтральные жиры подвергаются гидролизу и жирные кислоты поступают в кровь. Здесь они адсорбируются молекулами плазменных белков (альбуминов и глобулинов) и затем поглощаются клетками самых разных типов. Механизмов, способных осуществлять синтез глюкозы из жирных кислот, у животных нет, но у растений такие механизмы имеются.
Метаболизм липидов.
Липиды попадают в организм главным образом в форме триглицеридов жирных кислот. В кишечнике под действием ферментов поджелудочной железы они подвергаются гидролизу, продукты которого всасываются клетками стенки кишечника. Здесь из них вновь синтезируются нейтральные жиры, которые через лимфатическую систему поступают в кровь и либо транспортируются в печень, либо отлагаются в жировой ткани. Выше уже указывалось, что жирные кислоты могут также синтезироваться заново из углеводных предшественников. Следует отметить, что, хотя в клетках млекопитающих может происходить включение одной двойной связи в молекулы длинноцепочечных жирных кислот (между С–9 и С–10), включать вторую и третью двойную связь эти клетки неспособны. Поскольку жирные кислоты с двумя и тремя двойными связями играют важную роль в метаболизме млекопитающих, они в сущности являются витаминами. Поэтому линолевую (C18:2) и линоленовую (C18:3) кислоты называют незаменимыми жирными кислотами. В то же время в клетках млекопитающих в линоленовую кислоту может включаться четвертая двойная связь и путем удлинения углеродной цепи может образоваться арахидоновая кислота (C20:4), также необходимый участник метаболических процессов.
В процессе синтеза липидов остатки жирных кислот, связанные с коферментом А (ацил-КоА), переносятся на глицерофосфат – эфир фосфорной кислоты и глицерина. В результате образуется фосфатидная кислота – соединение, в котором одна гидроксильная группа глицерина этерифицирована фосфорной кислотой, а две группы – жирными кислотами. При образовании нейтральных жиров фосфорная кислота удаляется путем гидролиза, и ее место занимает третья жирная кислота в результате реакции с ацил-КоА. Кофермент А образуется из пантотеновой кислоты (одного из витаминов). В его молекуле имеется сульфгидрильная (– SH) группа, способная реагировать с кислотами с образованием тиоэфиров. При образовании фосфолипидов фосфатидная кислота реагирует непосредственно с активированным производным одного из азотистых оснований, таких, как холин, этаноламин или серин.
За исключением витамина D, все встречающиеся в организме животных стероиды (производные сложных спиртов) легко синтезируются самим организмом. Сюда относятся холестерин (холестерол), желчные кислоты, мужские и женские половые гормоны и гормоны надпочечников. В каждом случае исходным материалом для синтеза служит ацетил-КоА: из ацетильных групп путем многократно повторяющейся конденсации строится углеродный скелет синтезируемого соединения.
МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ
Синтез аминокислот. Растения и большинство микроорганизмов могут жить и расти в среде, в которой для их питания имеются только минеральные вещества, диоксид углерода и вода. Это значит, что все обнаруживаемые в них органические вещества эти организмы синтезируют сами. Встречающиеся во всех живых клетках белки построены из 21 вида аминокислот, соединенных в различной последовательности. Аминокислоты синтезируются живыми организмами. В каждом случае ряд химических реакций приводит к образованию a-кетокислоты. Одна такая a-кетокислота, а именно a-кетоглутаровая (обычный компонент цикла трикарбоновых кислот), участвует в связывании азота.
Азот глутаминовой кислоты может быть затем передан любой из других a-кетокислот с образованием соответствующей аминокислоты.
Организм человека и большинства других животных сохранил способность синтезировать все аминокислоты за исключением девяти т.н. незаменимых аминокислот. Поскольку кетокислоты, соответствующие этим девяти, не синтезируются, незаменимые аминокислоты должны поступать с пищей.
Синтез белков.
Аминокислоты нужны для биосинтеза белка. Процесс биосинтеза протекает обычно следующим образом. В цитоплазме клетки каждая аминокислота «активируется» в реакции с АТФ, а затем присоединяется к концевой группе молекулы рибонуклеиновой кислоты, специфичной именно для данной аминокислоты. Эта сложная молекула связывается с небольшим тельцем, т.н. рибосомой, в положении, определяемом более длинной молекулой рибонуклеиновой кислоты, прикрепленной к рибосоме. После того как все эти сложные молекулы соответствующим образом выстроились, связи между исходной аминокислотой и рибонуклеиновой кислотой разрываются и возникают связи между соседними аминокислотами – синтезируется специфичный белок. Процесс биосинтеза поставляет белки не только для роста организма или для секреции в среду. Все белки живых клеток со временем претерпевают распад до составляющих их аминокислот, и для поддержания жизни клетки должны синтезироваться вновь.
Синтез других азотсодержащих соединений.
В организме млекопитающих аминокислоты используются не только для биосинтеза белков, но и как исходный материал для синтеза многих азотсодержащих соединений. Аминокислота тирозин является предшественником гормонов адреналина и норадреналина. Простейшая аминокислота глицин служит исходным материалом для биосинтеза пуринов, входящих в состав нуклеиновых кислот, и порфиринов, входящих в состав цитохромов и гемоглобина. Аспарагиновая кислота – предшественник пиримидинов нуклеиновых кислот. Метильная группа метионина передается ряду других соединений в ходе биосинтеза креатина, холина и саркозина. При биосинтезе креатина от одного соединения к другому передается также и гуанидиновая группировка аргинина. Триптофан служит предшественником никотиновой кислоты, а из валина в растениях синтезируется такой витамин, как пантотеновая кислота. Все это лишь отдельные примеры использования аминокислот в процессах биосинтеза.
Азот, поглощаемый микроорганизмами и высшими растениями в виде иона аммония, расходуется почти целиком на образование аминокислот, из которых затем синтезируются многие азотсодержащие соединения живых клеток. Избыточных количеств азота ни растения, ни микроорганизмы не поглощают. В отличие от них, у животных количество поглощенного азота зависит от содержащихся в пище белков. Весь азот, поступивший в организм в виде аминокислот и не израсходованный в процессах биосинтеза, довольно быстро выводится из организма с мочой. Происходит это следующим образом. В печени неиспользованные аминокислоты передают свой азот a-кетоглутаровой кислоте с образованием глутаминовой кислоты, которая дезаминируется, высвобождая аммиак. Далее азот аммиака может либо на время запасаться путем синтеза глутамина, либо сразу же использоваться для синтеза мочевины, протекающего в печени.
У глутамина есть и другая роль. Он может подвергаться гидролизу в почках с высвобождением аммиака, который поступает в мочу в обмен на ионы натрия. Этот процесс крайне важен как средство поддержания кислотно-щелочного равновесия в организме животного. Почти весь аммиак, происходящий из аминокислот и, возможно, из других источников, превращается в печени в мочевину, так что свободного аммиака в крови обычно почти нет. Однако при некоторых условиях довольно значительные количества аммиака содержит моча. Этот аммиак образуется в почках из глутамина и переходит в мочу в обмен на ионы натрия, которые таким образом реадсорбируются и задерживаются в организме. Этот процесс усиливается при развитии ацидоза – состояния, при котором организм нуждается в дополнительных количествах катионов натрия для связывания избытка ионов бикарбоната в крови.
Избыточные количества пиримидинов тоже распадаются в печени через ряд реакций, в которых высвобождается аммиак. Что касается пуринов, то их избыток подвергается окислению с образованием мочевой кислоты, выделяющейся с мочой у человека и других приматов, но не у остальных млекопитающих. У птиц отсутствует механизм синтеза мочевины, и именно мочевая кислота, а не мочевина, является у них конечным продуктом обмена всех азотсодержащих соединений.
ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕТАБОЛИЗМЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
Можно сформулировать некоторые общие понятия, или «правила», касающиеся метаболизма. Приведенные ниже несколько главных «правил» позволяют лучше понять, как протекает и регулируется метаболизм.
1. Метаболические пути необратимы. Распад никогда не идет по пути, который являлся бы простым обращением реакций синтеза. В нем участвуют другие ферменты и другие промежуточные продукты. Нередко противоположно направленные процессы протекают в разных отсеках клетки. Так, жирные кислоты синтезируются в цитоплазме при участии одного набора ферментов, а окисляются в митохондриях при участии совсем другого набора.
2. Ферментов в живых клетках достаточно для того, чтобы все известные метаболические реакции могли протекать гораздо быстрее, чем это обычно наблюдается в организме. Следовательно, в клетках существуют какие-то регуляторные механизмы. Открыты разные типы таких механизмов.
а) Фактором, ограничивающим скорость метаболических превращений данного вещества, может быть поступление этого вещества в клетку; именно на этот процесс в таком случае и направлена регуляция. Роль инсулина, например, связана с тем, что он, по-видимому, облегчает проникновение глюкозы во все клетки, глюкоза же подвергается превращениям с той скоростью, с какой она поступает. Сходным образом проникновение железа и кальция из кишечника в кровь зависит от процессов, скорость которых регулируется.
б) Вещества далеко не всегда могут свободно переходить из одного клеточного отсека в другой; есть данные, что внутриклеточный перенос регулируется некоторыми стероидными гормонами.
в) Выявлено два типа сервомеханизмов «отрицательной обратной связи».
У бактерий были обнаружены примеры того, что присутствие продукта какой-нибудь последовательности реакций, например аминокислоты, подавляет биосинтез одного из ферментов, необходимых для образования этой аминокислоты.
В каждом случае фермент, биосинтез которого оказывается затронутым, был ответствен за первый «определяющий» этап (на схеме реакция 4) метаболического пути, ведущего к синтезу данной аминокислоты.
Второй механизм хорошо изучен у млекопитающих. Это простое ингибирование конечным продуктом (в нашем случае – аминокислотой) фермента, ответственного за первый «определяющий» этап метаболического пути.
Еще один тип регулирования посредством обратной связи действует в тех случаях, когда окисление промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот сопряжено с образованием АТФ из АДФ и фосфата в процессе окислительного фосфорилирования. Если весь имеющийся в клетке запас фосфата и (или) АДФ уже исчерпан, то окисление приостанавливается и может возобновиться лишь после того, как этот запас вновь станет достаточным. Таким образом, окисление, смысл которого в том, чтобы поставлять полезную энергию в форме АТФ, происходит только тогда, когда возможен синтез АТФ.
3. В биосинтетических процессах участвует сравнительно небольшое число строительных блоков, каждый из которых используется для синтеза многих соединений. Среди них можно назвать ацетилкофермент А, глицерофосфат, глицин, карбамилфосфат, поставляющий карбамильную (H2N–CO–) группу, производные фолиевой кислоты, служащие источником гидроксиметильной и формильной групп, S-аденозилметионин – источник метильных групп, глутаминовую и аспарагиновую кислоты, поставляющие аминогруппы, и наконец, глутамин – источник амидных групп. Из этого относительно небольшого числа компонентов строятся все те разнообразные соединения, которые мы находим в живых организмах.
4. Простые органические соединения редко участвуют в метаболических реакциях непосредственно. Обычно они должны быть сначала «активированы» путем присоединения к одному из ряда соединений, универсально используемых в метаболизме. Глюкоза, например, может подвергнуться окислению лишь после того, как она будет этерифицирована фосфорной кислотой, для прочих же своих превращений она должна быть этерифицирована уридиндифосфатом. Жирные кислоты не могут быть вовлечены в метаболические превращения прежде, чем они образуют эфиры с коферментом А. Каждый из этих активаторов либо родствен одному из нуклеотидов, входящих в состав рибонуклеиновой кислоты, либо образуется из какого-нибудь витамина. Легко понять в связи с этим, почему витамины требуются в таких небольших количествах. Они расходуются на образование «коферментов», а каждая молекула кофермента на протяжении жизни организма используется многократно, в отличие от основных питательных веществ (например, глюкозы), каждая молекула которых используется только один раз.
В заключение следует сказать, что термин «метаболизм», означавший ранее нечто не более сложное, чем просто использование углеводов и жиров в организме, теперь применяется для обозначения тысяч ферментативных реакций, вся совокупность которых может быть представлена как огромная сеть метаболических путей, многократно пересекающихся (из-за наличия общих промежуточных продуктов) и управляемых очень тонкими регуляторными механизмами.
